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转基因防除农田杂草

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农田杂草是限制农作物产量和农业生产力的一个重要因素，自人类开始耕作以来，人们就一直在探索有效防除杂草的途径。包括除草剂在内的化学农药的广泛使用，已成为提高农作物产量的技术措施之一，但也带来了日益严峻的问题，诸如农药残留、环境污染、生物链污染和对人类健康的影响等。因此，研制一种更优于化学农药的替代物，或建立更有效的控制杂草的技术策略是持续农业发展之急需，已成为农业生物学研究的一项热点领域。

　　生物技术的发展为杂草控制开辟了新途径，现已培育出许多抗化学除草剂的转基因作物，这些遗传修饰作物的推广种植使得应用化学除草剂进行杂草防除更经济和有效，然而，这并没有减少化学除草剂的使用，也不能消除化学除草剂所造成的环境污染。为了减少或不使用化学除草剂，近年来，相继建立了与培育抗化学除草剂转基因作物不同的应用转基因技术控制杂草的新策略。

　　1. 转基因提高作物异株克生性

　　任何一种生物，无论是有生命力的还是死亡的个体都能产生一定的生化他感物质，影响其他生物的生长发育和行为，这种异株克生性亦存在于大田作物。例如，高粱生长过的农田杂草较少，再种植其他作物，其生长也受到影响。人们一直在探索利用传统遗传育种方法提高作物异株克生作用从而控制杂草，迄今还未成功。研究发现高粱的异株克生性来源于它的根部能分泌一类具有苯环的脂肪酸化合物（称作“sorgoleone”）。这些sorgoleone是由高粱植株根毛产生的他感化合物，至少作用于两个分子靶标——即光系统Ⅱ的D1蛋白和羟基丙酮双氧化酶，这两个位点也正是商品除草剂作用的靶标，这两个靶标应该能够减缓植物对sorgoleone抗性的演变。Duke等（2003）利用转基因技术，通过过量表达编码参与sorgoleone合成途径酶的基因，从而增强高粱的异株克生能力。他们还正在应用高粱根毛细胞的表达序列标签分析和候选序列的功能分析技术，对该途径中的酶类及其编码的基因进行鉴定。然后，将sorgoleone合成途径可能的候选基因产物在异质体系中表达，并利用反向生物合成核磁共振分析技术（retrobiosynthetic NMR analysis）离体鉴定表达产物活性及底物特性。他们期望通过基因剔除和过量表达技术对参与该途径的基因及其功能作进一步论证并获得相关基因克隆。有关高粱sorgoleone合成途径的认识和相关基因的克隆，可为进一步增强高粱合成sorgoleone的水平和研究其他禾谷类作物的异株克生性提供有益的信息。也可将控制sorgoleone合成的基因导入玉米等主要的禾本科作物，使这些作物获得合成和分泌sorgoleone的能力，进一步用于农田杂草防除。

　　应用转基因技术提高植物合成抑制其他植物生长化合物的策略需要相应解决的问题有：如何防止这些化合物对作物自身的毒害作用？能否减少由于合成有效除草所需足量他感化合物而对作物代谢过多的消耗？对此已提出了一些可行解决的方法，例如，通过基因工程赋予作物更高的抗毒性，以避免作物的自我毒害。一些化合物对绿色组织的毒性最大（如sorgoleone），通过基因工程操作可使这些化合物生物合成限定在不具有分子靶标的细胞类型中，比如，在根毛中专一性合成并分泌这些化合物。

　　另外，对植物其他次生代谢物合成途径及其转基因调控的研究也可能为发现新的异株克生化合物和应用于杂草控制实践提供信息。例如，植物合成的一些特定单萜类物质亦是有效的他感化合物，对昆虫和病原菌有一定作用，通过遗传工程提高这些单萜生物合成已取得了一定的成效，这些他感化合物有可能应用于控制杂草。

　　2. 转基因提高生物除草剂的毒性

　　生物除草剂是指能特异寄生和侵染杂草的细菌、真菌、病毒和昆虫。常规生物除草剂在大田施用，由于温度和湿度等条件的变化，寄主范围不易控制，毒性低，除草效果不稳定。转基因技术即可用于提高这些病原物对杂草的专一侵染性，有能提高生物除草剂的毒性。Amsellem等（2002）将镰孢霉菌（Fusarium spp.）编码植物毒素蛋白NEP1的基因Nep1插入到植物病原菌——刺盘孢菌（Colletotrichum coccodes）基因组中，使这种菌专一性地侵染锦葵科茴麻属的茴麻（Abutilon theophrasti）的毒力明显提高。然而，NEP1在同属的尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum f. sp. erythroxyli）中的过量表达并不增加其对古柯（一种生产可卡因的小灌木）性。即使转化体产生比野生型多15倍的NEP1蛋白，在被转化体浸染的古柯中并没有发现NEP1蛋白。Amsellem等认为这可能是由于NEP1在异源生物体中表现出不同的行为，导致了其高致病性。

　　Nep1基因的导入，使得C. coccodes对茴麻的毒性增加了9倍，其除草效果高于野生型致病菌株。在感染了这种转化体的植株子叶中发现了NEP1蛋白，而在野生型感染的植株中并没发现NEP1蛋白。这种转Nep1基因的C. coccodes不能侵染大豆和玉米，而茴麻正是大豆和玉米农田的主要杂草。这样，该基因工程改良的C. coccodes生物除草剂可在大豆和玉米农田中有效施用。没有预想到的是，整合有Nep1基因的C.coccodes，其寄主范围扩展到番茄和烟草，使得该生物除草剂在应用于番茄和烟草田间除草受到限制。

　　与上述导入新植物毒素基因不同，另一种更巧妙的提高微生物除草剂毒性的方法是导入可合成植物激素的基因。高浓度的生长素与生长素类似物（如2，4-D）除草剂有相似的除草效果，Cohen等（2002）将吲哚-3-乙酰氨（3-indole-3-acetamide）合成途径的两个基因插入尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）和F. arhtosporioides的基因组，获得了合成积累生长素比野生型显著增多的转化体。与它们各自的野生型相比，含有两个转基因的尖孢镰刀菌转化体与仅含有一个编码色氨酸氧化酶（tryptophan-2-monooxygenase）基因的F. arthrosporioides转化体是防除寄生性杂草分枝列当（Orobanche aegyptiaca）更有效的生物防治剂。然而，在农作物大田条件下，这种转化体的毒素水平仍不够强，除草效果欠佳。

　　为使这些转基因改良的生物除草剂在农业生产上更有效地应用，未来研究要进一步提高它们在大田多变条件下毒性的稳定性和寄主专一性。

　　3. 转基因培育自我凋亡的“覆盖作物”

　　在农田休闲期间，种植一茬绿肥植物（常为豆科牧草），在主栽作物播种前将其割杀，翻扣于土壤中，这样既能培肥土壤，又可抑制杂草生长，这些绿肥植物又称覆盖作物。在很多情况下，使用除草剂来杀死覆盖作物。现在人们正研究通过应用能使植物自行凋亡的基因，培育能“自杀”的覆盖作物，这样就无需使用化学除草剂。Stanilaus和Cheng等（2002）设计构建了一种“基因表达盒”，试图将该“基因表达盒”导入覆盖作物使其在晚春时节（夏播作物播种之前）自行死亡。一种土壤细菌——分解淀粉芽孢杆菌（Barillus amyloliquefaciens）可合成一种分子量较小，对真核细胞有极大毒性的胞外核糖体核酸酶，编码该酶的基因即Barnase基因已被克隆。他们将该基因置于热激蛋白启动子控制下，导入拟南芥基因组。这种基因即使微量表达也会产生极高毒性而损伤植物生长发育。他们又将编码Barstar的基因（Barnase的抑制因子）在CaMV 35s启动子调控下插入到Barnase基因表达盒的上游，从而阻止Barnase毒性基因的表达。只有到周围环境温度升高时，热激蛋白启动子活性恢复，启动Barnase基因的表达，引起植株死亡。将这样的基因表达盒导入烟草所形成转化体，在热处理前转化体生长良好，但在42℃条件下，由于Barnase基因被启动和表达，转化体3h后便死亡。这一研究为进一步培育自我凋亡的覆盖作物奠定了基础。

　　使用这种可自我凋亡的覆盖作物来防除农田休闲期间的杂草，可能遇到的问题是农田周围环境温度变化规律不强，影响到“自杀”基因表达的时序准确性。考虑到光周期变化比环境温度变化更有规律性，构建可被光周期调控的自毁基因表达盒，并将其导入覆盖作物，这样效果会更好。这种通过转基因培育能够在一定条件下自行凋亡的覆盖作物的设想很好，但其产物稳定遗传的可靠性需要建立成熟技术来解决。

　　以上3种转基因控制农田杂草的策略都有相当的环境安全风险，将新的毒素或其他性状引入微生物体可能导致他们致毒型与宿主范围的改变，而这种改变是我们不希望出现或根本无法预计的。转基因改变物种在自然环境中的适应力可能会改变生态平衡，为此，人们提出很多方案来减少转基因生物除草剂的风险。其中包括只使用在孢子形成中发生缺失突变的真菌的菌丝体制品，这将在很大程度上降低转基因有机体向非目标寄主传播的可能性。还需要建立和实施安全控制机制，以避免目标基因（使作物提高竞争力与他感作用的基因）从转基因作物向其他植物漂移的基因流发生。有理由相信，随着生物技术的发展，这些问题将会逐一得到解决，环境友好的转基因控制杂草技术体系将会日益完善，并有效地应用于杂草综合管理，促进持续农业的发展。

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